Fisiologia do Exercício (Matéria)

Unidade I – Bioenergética

Energia à É a habilidade que o organismo possui para gerar trabalho. A energia é liberada pelo metabolismo do alimento, o qual deve ser suprido regularmente para o fornecimento necessário de energia para a sobrevivência do organismo.

Existem tipos de energia diferenciados:

1. Energia química - Utilizada para a construção de moléculas estruturais ou funcionais;

2. Energia elétrica - Utilizada para a criação de potenciais (de repouso, de ação) ou funcionamento de bombas (como na cadeia respiratória, onde corrente elétrica alimenta bombas de prótons);

3. Energia nuclear (protônica) - Nesse caso a energia contida num gradiente eletroquímico de prótons pode ser usada para gerar ATP (exemplo: na fosforilação oxidativa);

4. Energia mecânica - É o tipo de energia utilizada na execução de movimentos corporais, batimento de cílios ou deslocamento de células (como leucócitos, por exemplo);

5. Energia térmica - É um tipo de energia no qual se pode manter a temperatura corporal num valor ótimo para os principais sistemas enzimáticos do organismo funcionarem adequadamente.

Para que essa energia seja produzida são necessários os macronutrientes: carboidratos, lipídeos e proteínas.

OBS: Além da energia necessária para a contração muscular, os indivíduos despendem de considerável energia em outras formas de trabalho biológico, como a energia necessária para:

A digestão, absorção e assimilação dos nutrientes alimentares;

O funcionamento de várias glândulas que secretam hormônios especiais;

O equilíbrio adequado ao longo da membrana celular (que permite a transmissão de sinais do cérebro via nervos para os músculos);

A síntese de novos compostos químicos, assim como a proteína do tecido muscular, que aumenta com um treinamento específico de força.

Metabolismo → São processos físicos e químicos que transformam nutrientes em energia para as funções vitais do organismo.

1.1 Fontes de Energia:

O metabolismo energético pode ser caracterizado como o estudo da liberação de energia dos alimentos, sua estocagem e transformação para que esta possa ser utilizada. Os reservatórios energéticos são os tecidos que apresentam a capacidade de armazenar compostos químicos que contém energia, podendo assim ser facilmente mobilizada, em caso de necessidade.

Os dois tipos de moléculas usadas nos reservatórios de energia são: o glicogênio (carboidrato de reserva) e os lipídeos; as proteínas representam um reservatório modesto e de difícil mobilização.

O glicogênio (carboidrato) fica armazenado nos músculos esqueléticos e no fígado, sendo que nos músculos o estoque é para utilização exclusiva do próprio músculo, enquanto que o glicogênio hepático destina-se basicamente para a regulação da glicemia, e nos casos extremos de exercício extenuante, onde falta outro meio para o organismo obter energia; a síntese de glicogênio é chamada glicogênese e a sua degradação é a glicogenólise. As reservas corporais de glicogênio correspondem a aproximadamente 450 g de glicogênio

Os lipídeos (gorduras) correspondem a 20% do peso de uma mulher (um pouco menos nos homens) ou cerca de 0,2 x 70 Kg x 9 Kcal/g = 136 000 Kcal – o que é um estoque energético para vários dias de vida. O lipídeo deposita-se principalmente pelo panículo adiposo, um coxim de gordura que se distribui por todo o corpo. Em excesso, os estoques musculares e viscerais de gordura podem ser enormes e isso está associado a maior risco de morte por causa cardiovascular.

As proteínas mobilizáveis têm um lento turnover e são particularmente úteis como fonte de esqueletos carbônicos para a síntese de glicose no fígado (gliconeogênese) para períodos de jejum. Por outro lado, somente uma fração das proteínas do organismo é mobilizável, porque estas apresentam função estrutural para o organismo.

REVISÃO: Nutrientes e sua relação com o exercício:

CARBOIDRATOS → Glicídio: sua estrutura básica é 03 a 07 átomos de carbono com átomos de hidrogênio e oxigênio. Os carboidratos são elaborados pelos vegetais a partir do CO2 atmosférico, liberando O2, no processo de fotossíntese. São substratos energéticos das plantas;

• Glicose: 06 átomos de carbono, 12 de hidrogênio e 06 de oxigênio (C6 H12 O6); frutose e galactose: mesmas moléculas, porém com outro tipo de ligação química;
  

• Glicogênio: sintetizado e armazenado nos tecidos animais. As moléculas de glicogênio são grandes, variando desde algumas centenas até milhares de moléculas de glicose. Nos seres humanos, cerca de 375 a 475g de carboidratos são armazenados. Desses, aproximadamente 275g são glicogênio muscular; 100 a 120g glicogênio hepático e de 15 a 20g estão presentes na corrente sangüínea.

Durante o exercício, o glicogênio muscular é utilizado como fonte de energia para o próprio músculo no qual está armazenado. Já o glicogênio hepático é primeiramente convertido em glicose e transportado no sangue até os músculos. Este é o processo chamado de glicogenólise. A função primordial do estoque de glicogênio hepático é o fornecimento de glicose para o SNC e não para o músculo, visto que a glicose é o único combustível utilizado pelo SNC e o músculo tem outras formas de obtenção de energia. Quando os estoques de glicogênio são totalmente depletados, passa a ocorrer então o processo de gliconeogênese, que consiste da síntese de glicose a partir dos componentes estruturais dos outros nutrientes, especialmente das proteínas. Os hormônios, especialmente a insulina, têm um papel importante na regulação dos depósitos de glicogênio, pois eles controlam os níveis de açúcar no sangue. Uma função importante dos carboidratos é a ativação do metabolismo das gorduras. Isto ocorre, pois é necessário dispor de fragmentos provenientes do metabolismo dos carboidratos (oxalacetato) para facilitar o metabolismo das gorduras (a entrada dos produtos da beta oxidação no Ciclo de Krebs). Se ocorrer um metabolismo insuficiente dos carboidratos (quer por depleção do glicogênio ou por deficiência no transporte da glicose para o interior da célula), o corpo mobiliza mais gordura do que consegue utilizar, ocorrendo um metabolismo incompleto dessas gorduras e o acúmulo de co-produtos ácidos, os corpos cetônicos, podendo levar ao quadro de cetose (ou acidose).

Principais funções dos carboidratos para o organismo:

Equilíbrio dos carboidratos no exercício:

Exercício intenso → O glicogênio muscular e a glicose sangüínea (30 a 40%) são as principais fontes de energia; O aumento na contribuição percentual dos glicídeos durante o exercício intenso é explicado pelo fato de eles serem o único nutriente capaz de fornecer energia quando o oxigênio fornecido aos músculos é insuficiente em relação à sua demanda (metabolismo anaeróbio).

Exercício moderado e prolongado → No exercício contínuo e moderado a energia provém do desdobramento dos depósitos corporais de gorduras e carboidratos; Estágios iniciais: 40 a 50% = glicogênio
com a diminuição dos depósitos: ativa-se o metabolismo das gorduras; Fadiga: redução intensa dos depósitos de glicogênio, mesmo com oxigênio e gordura insuficientes (possivelmente porque passa a faltar carboidratos para dar continuidade ao metabolismo das gorduras).

LIPÍDEOS → Compostos pelos mesmos elementos que os carboidratos (carbono, hidrogênio e oxigênio). Cada grama de gordura possui mais do que o dobro da capacidade armazenadora de energia que a mesma quantidade de carboidrato ou proteína. Isto ocorre, pois a molécula de gordura possui um maior número de átomos de hidrogênio e a oxidação desses átomos fornece a energia. Durante curtos períodos de exercício moderado, a energia deriva em quantidades aproximadamente iguais dos glicídios e lipídeos. À medida que o exercício se prolonga por 1 hora ou mais, observa-se um aumento gradual na contribuição da gordura e, no exercício prolongado, a gordura pode fornecer até 80% da energia exigida, dependente da quantidade de oxigênio.

PROTEÍNAS → Assim como os carboidratos e lipídeos, as proteínas também contêm carbono, hidrogênio e oxigênio, e, além disso, nitrogênio (16% da molécula), enxofre, fósforo e ferro. O excesso de proteína pode ser prejudicial, pois pode ser armazenada nos depósitos subcutâneos de gordura e, além disso, o metabolismo de grandes quantidades deste nutriente pode representar um esforço exagerado para as funções hepática e renal. Seu papel primordial é o de construtora. A proteína não tem como função primordial a produção de energia para o exercício. No entanto, em certas situações de exercício prolongado, alguns aminoácidos sofrem desaminação, sendo transformados em glicose (neoglicogênese), e oferecidos aos músculos ativos, podendo atender até 10-15% da necessidade total do exercício.

Principais funções das proteínas para o organismo:

Requerimentos Energéticos → O peso corporal a qualquer momento da vida depende do balanço energético, ou seja, o equilíbrio entre a ingestão de calorias e o seu consumo (utilização) diário. Quando a ingestão de calorias é superior às necessidades calóricas, o indivíduo engorda, porque os excedentes calóricos serão convertidos em gorduras e estocados no reservatório lipídico; quando a ingestão de calorias é inferior ao consumo calórico, a pessoa emagrece; a manutenção do peso corporal depende de um estado estacionário energético, nos quais os níveis de ingestão e consumo calórico são iguais.

Metabolismo Basal → É o consumo calórico de uma pessoa mantida em condições de repouso físico e psicológico, em um ambiente de conforto térmico, deitado de costas e em jejum absoluto de 8 horas. Esse metabolismo é conhecido pelo nome de Taxa de Metabolismo Basal (TMB). Quanto maior a TMB, maior o gasto energético diário. A Taxa de Metabolismo Basal costuma ser medida pelo consumo de oxigênio. A captação de oxigênio (VO2) normal em repouso corresponde a 250 ml/min. Aumentos no consumo de O2 representam aumentos na TMB, e queda no VO2 representam diminuição da taxa metabólica.

Valor Calórico dos Alimentos → A energia contida nos alimentos é medida em calorímetros (bomba calorimétrica), aparelhos que medem o calor ou energia de combustão até CO2 + H2O; nos calorímetros, carboidratos e proteínas geram cerca de 4 kcal/g e as gorduras geram aproximadamente 9 kcal/g. São chamados "Valores de Atwater" e são empregados há mais de 100 anos para cálculos de ingestão calórica. Para o cálculo das calorias ingeridas têm importância dois fatores: 1) O efeito térmico dos alimentos, que corresponde ao aumento na taxa de metabolismo induzida pela ingestão de uma refeição, ou seja, gastamos energia para digerir e absorver o alimento (em geral isso ocorre por transporte ativo); 2) O coeficiente de digestibilidade, que corresponde ao percentual do alimento ingerido que efetivamente sofre digestão e pode ser absorvido; os valores são em torno de 97% para carboidratos, 95% para gorduras e 92 % para proteínas.

OBS: Consideramos que todos os processos que o organismo lança mão para produzir energia são reações, ou um conjunto de reações, como no caso das vias metabólicas para a produção de energia. Para que estas reações aconteçam são necessários os macronutrientes (carboidratos, lipídeos e proteínas), pois da degradação destes é gerada energia; enquanto os micronutrientes (água, vitaminas e minerais) são reguladores do funcionamento do organismo.

Reações químicas celulares:

Reações endergônicas → Reações de Anabolismo → Produção

Reações exergônicas → Reações de catabolismo → Degradação

Figura 1. Reações químicas celulares.

O ATP é considerado como doador universal de energia, que propulsiona as necessidades energéticas de uma célula:

energia que é liberada dos nutrientes alimentares está sendo utilizada para sintetizar moléculas de ATP;

energia liberada pela degradação do ATP é utilizada para atender as necessidades energéticas da célula.

Vias Metabólicas para Produção de Energia

1.2 Metabolismo Anaeróbio

PRIMEIRA VIA METABÓLICA:

Sistema ATP-CP (Creatina fosfato) → O ATP e a Fosfocreatina juntos são chamados Fosfogênios; são intercambiáveis, através de reações anaeróbicas. Produz energia imediata para situações de exercício de alta intensidade, aproximadamente de 5 a 10 segundos. O princípio básico é a ressíntese de ATP a partir da retirada do grupo fosfato da creatina que é passado para um ADP. A fosfocreatina pode ressintetizar ATP num ritmo elevado; sua desvantagem é que a quantidade total de energia disponível é pequena.

Reações da Primeira Via Metabólica:

Degradação do ATP e Ressíntese do ADP

Os fosfatos de alta energia ATP (Trifosfato de adenosina) e Fosfocreatina são reutilizáveis dentro dos segundos iniciais de exercício e enquanto estiverem presentes no músculo. Assim podemos descrever essas reações como reversíveis.

Em primeiro momento o ATP presente no músculo sofre ação da enzima ATPase que o degrada, gerando ADP, fosfato inorgânico e liberação de energia para o trabalho biológico; Em segundo momento a creatina também presente no músculo se une ao Pi, gerando fosfocreatina (PCr), esse tem poder de se recombinar ao ADP e sob a ação da enzima creatinacinase, ressintetizar ATP.

OBS: a) Quando ocorre degradação do ATP, a reação é _______________;

b) Quando ocorre à regeneração do ADP, a reação é _______________.

1.2 Metabolismo Anaeróbio

VIA** GLICOLÍTICA → Existem duas fases desta via: a anaeróbia e a aeróbia. A primeira fornece energia até os primeiros minutos da atividade física; enquanto a segunda necessita de um tempo maior para sua atuação pela necessidade da presença de oxigênio.

SEGUNDA VIA METABÓLICA:

Glicólise anaeróbia ou Fermentação Láctica → No processo anaeróbio de produção de energia, a glicose é degradada até ácido pirúvico e depois a lactato, com geração de 02 moléculas ATP. A energia é obtida por fosforilação ao nível do substrato, sem a necessidade de oxigênio. O ácido lático só é formado quando a quebra da glicose é muita, produzindo mais hidrogênio do que a capacidade de processamento do carreador NADH da cadeia respiratória para a formação de água. Então este hidrogênio em excesso se combina com o ácido pirúvico formado, formando o ácido láctico. O ácido láctico formado dissocia em íons H+ e lactato. Isso abaixa o pH intracelular. No pH 6,5 o mecanismo contrátil começa a falhar. Com esta queda no pH, enzimas como a fosforilase (produz glicogenólise) e Fosfofrutocinase (regula a glicólise) tornam-se inibidas. OBS: A partir do momento em que haja oxigênio disponível, este ácido lático é novamente convertido em ácido pirúvico, podendo fornecer energia.

Reações da Segunda Via Metabólica:

A figura abaixo demonstra que as reações em nível de 2ª via metabólica ainda são rápidas, mas dividida em fases:

primeira fase da glicólise (fermentação) é de gasto de energia, onde são utilizadas duas moléculas de ATP provenientes dos carboidratos, para do glicogênio muscular formar: glicose-1-fosfato, glicose-6-fosfato, frutose, até um componente denominado gliceraldeído (sob a ação de algumas enzimas fundamentais para o metabolismo: fosforilase/hexoquinase/fosfofrutoquinase), nessa fase é formado ainda um componente denominado NAD (que é um carreador de íons hidrogênio que será utilizado posteriormente na cadeia de transporte de elétrons) – Essa é chamada de fase de investimento de energia;

Glicólise Anaeróbia

Na segunda fase (denominada de glicólise propriamente dita) o gliceraldeído-3-fosfato (sob a ação de uma enzima denominada triose-fosfato isomerase) sofre ação de NAD formando difosfoglicerato, fosfoglicerato (gerando duas moléculas de ATP), fosfoenopiruvato, que sob a ação da enzima pirovatocinase gera piruvato (mais duas moléculas de ATP) e sob a ação da enzima desidrogenase lática forma lactato**. Com a sucessão desses eventos pode-se dizer que da glicólise anaeróbia são formadas apenas 02 moléculas efetivas de ATP, pois das 04 produzidas, 02 foram utilizadas na fase de investimento – Essa é a fase de geração de energia.

OBS: As reações anaeróbias da glicólise liberam apenas cerca de 10% da energia contida dentro de uma molécula original de glicose (carboidrato), para que o restante dessa energia possa ser extraída é necessária à fonte aeróbia adicional:

{Isso ocorre quando invariavelmente o piruvato produzido sofre conversão em Acetil-CoACiclo de Krebs (ou ciclo do ácido cítrico ou ácido tricarboxílico). (que é uma forma de ácido acético), esse componente penetra no segundo estágio de degradação dos carboidratos, que é o

Cada molécula de piruvato perde 01 carbono (dos 03 presentes) quando se une a 01 molécula de Coa, para formar Acetil-CoA e dióxido de carbono (formado inicialmente para que Acetil-CoA possa entrar no ciclo)}.

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*{Via metabólica aeróbia.}.

Esquema principal de formação da Glicólise:

Anaeróbia X Aeróbia:

Glicólise Aeróbia → Glicose → ADP + Pi = ATP → Ácido Pirúvico → Oxigênio Suficiente → CO2 + H2O + ATP.

Glicólise Anaeróbia → Glicose → ADP + Pi = ATP → Ácido Pirúvico → Oxigênio Insuficiente →
Ácido Lático

Descrição do Esquema citado acima:

A degradação do glicogênio sempre irá provocar a formação de ácido pirúvico (essencial para gerar Acetil-CoA) com ressíntese de ATP (independente da presença de oxigênio).

A diferença de caminho que este componente assume está exatamente na presença ou falta de O2. No caso da Glicólise Aeróbia (com a presença de oxigênio) o ácido pirúvico é desintegrado para CO2 + H2O com uma formação maior de moléculas de ATP; já no caso de falta de oxigênioGlicólise Anaeróbia) o ácido pirúvico é transformado em ácido lático, sem formação momentânea de moléculas de ATP. (

OBS: Essa diferença Anaeróbia X Aeróbia da Glicólise explica a característica flutuante das vias metabólicas para produção de energia, onde a intensidade do exercício e a presença ou falta de O2 caracterizam as vias como interáveis.

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Formação de Ácido Lático:

O lactato não precisa ser encarado apenas como um produto do desgaste metabólico em nível de segunda via metabólica, mas como uma fonte energética adicional que é acumulada temporariamente no corpo quando é realizado exercício em alta intensidade (ou árduo sem presença de oxigênio); durante a recuperação ou quando a intensidade do exercício diminui, o NAD¢ varre os íons hidrogênio ligados ao lactato e, subseqüentemente estes hidrogênios são oxidados para formar ATP, com isso o lactato sangüíneo circulante passa a constituir uma fonte energética, pois este lactato é transformado rapidamente em piruvato, e esse também sofrerá catabolismo. Além desse mecanismo, acontece uma conservação de energia potencial das moléculas de lactato e de piruvato, pois no fígado existe um processo denominado Ciclo de Cori, que sintetiza os esqueletos de carbono dessas moléculas, transformando-as em glicose; com isso pode-se afirmar que a função do Ciclo de Cori é além de remover lactato, ressintetizar a glicose e também o glicogênio muscular (gliconeogênese).

Principais variáveis fisiológicas obtidas pelo teste cardiopulmonar

Consumo máximo de oxigênio

O consumo máximo de oxigênio pode ser definido como o maior volume de oxigênio por unidade de tempo que um indivíduo consegue captar respirando ar atmosférico durante o exercício, sendo alcançado quando se atingem níveis máximos de débito cardíaco e de extração periférica de oxigênio e não se conseguindo ultrapassá-los com maior carga de trabalho muscular. Nenhum outro parâmetro é tão preciso ou reproduzível quanto o VO2 máx. Sua utilização, portanto, como índice de aptidão física é de grande valia na avaliação funcional de atletas.

Limiar anaeróbico

Outro índice que reflete satisfatoriamente a aptidão física e que pode ser empregado tanto na prática clínica quanto na avaliação e no treinamento de atletas é o limiar anaeróbico. Há mais de 60 anos, foi estabelecido o conceito de que, acima de uma determinada intensidade de exercício, haveria acúmulo de ácido lático no sangue, acompanhado de aumento da excreção de gás carbônico e da ventilação.

O exercício físico é acompanhado de aumentos proporcionais de consumo de oxigênio e da eliminação de gás carbônico até determinada intensidade. Wasserman e McIlroy sugeriram o termo limiar anaeróbico, caracterizando-o, num exercício de cargas crescentes, como um nível de intensidade a partir do qual a ventilação e a produção de gás carbônico aumentam desproporcionalmente, elevando o quociente de trocas gasosas expresso pela razão entre o gás carbônico produzido e o consumo de oxigênio. Essas alterações decorrem da desproporção entre aporte e demanda mitocondrial de oxigênio, aumentando a relação piruvato/ lactato e levando, como conseqüência, ao início da acidose metabólica do exercício.

Sintetizando, as reações químicas que ocorrem nesse processo podem ser descritas da seguinte forma: a produção aumentada de ácido lático nas células musculares em atividade alcança a corrente sanguínea, onde, tamponada pelo sistema do bicarbonato, forma lactato de sódio e ácido carbônico; esse último, por ser altamente volátil, dissocia-se em gás carbônico e água.

O início da acidose metabólica e o excesso de gás carbônico seriam responsáveis pelo estímulo dos centros respiratórios que desencadeariam o aumento desproporcional da ventilação, que, por sua vez, em conjunto com níveis elevados de gás carbônico, provocaria a elevação do quociente respiratório (R).

Em resumo, o limiar anaeróbico – que, quando caracterizado exclusivamente em função das trocas respiratórias, recebe a denominação de limiar ventilatório – pode ser definido como a intensidade de esforço ou o consumo de oxigênio, acima da qual a produção de ácido lático supera a própria remoção, provocando hiperventilação.

Indivíduos não treinados apresentam, em geral, limiar anaeróbico em torno de 50% a 70% do consumo máximo de oxigênio. Atletas treinados utilizam maior fração do VO2 máx, podendo elevar o limiar anaeróbico até cerca de 85% do VO2 máx.

O limiar anaeróbico tem sido largamente utilizado na prática, tanto no diagnóstico de aptidão física quanto, e principalmente, na prescrição de treinamento, para indivíduos sedentários e para atletas das mais diferentes modalidades. Em termos de aplicação prática, a expressão do limiar anaeróbico em velocidade de corrida quando o teste é realizado na esteira (e em carga na bicicleta) tem sido extremamente útil.

A evolução do limiar anaeróbico tem se mostrado um indicador bastante útil para aferir o progresso do treinamento. O limiar anaeróbio tem sido melhor preditor de desempenho do que o VO2 máx para exercícios de longa duração.

A ergoespirometria é, portanto, um método que cada vez mais acrescenta qualidade ao diagnóstico da aptidão física e à monitoração do treinamento de atletas, permitindo, inclusive, que se introduza o conceito básico do treinamento científico, que é o respeito à individualidade biológica do atleta.